מושגים בסיסיים:

·        Autotrophy– תזונה עצמאית של האורגניזם. בעיקר צמחים שמסוגלים להטמיע CO₂ באמצעות פוטוסינתזה ולהפכו לסוכר. ההיפך מתהליך ההטמעה הוא תהליך הנשימה ותהליך הריקבון. הצמחים הם החוליה הראשונה בשרשרת המזון כי הם היחידים שאינם תלויים לתזונתם.

·        Heterotrophy– תזונה תלותית של האורגניזם.

·        מולק' אורגנית- כזו שיש בה לפחות C + H. יתרונן הוא בכך שהן מסוגלות לשחרר E כי זוהי מולק' מחוזרת שיכולה להתחמצן. המולק' האורגניות נשרפות במיטוכונדריה ומשחררות ATP (E כימית).

 

מחזור ה-C בטבע:

·        בע"ח מתים וגופם נרקב בקרקע. חיידקים ופטריות ניזונים מהגופות, משתמשים בחומר האורגני ופולטים CO₂ ו-H₂O. את החומרים האנאורגניים הם לא יכולים לפרק והם ישארו בקרקע כמינרלים (לדוג' עצמות).

 

אפקט החממה:

·        בעקבות פליטת CO₂ (שעיקרו משריפת דלקים פוסיליים), כאשר קרני השמש (באור הנראה באורך גל- 350-750nm) פוגעות בקרקע הרוב נבלע וחלק חוזר. מה שחוזר זאת קרינת IR שנבלעת במולק' ה CO₂ והופכת לE חום (E חומנית).

 

הנזק העולמי ממחלות צמחים מגיע לעשרות מיליארדים.

·        ישנם 2 סוגים של גורמי מחלו

·        ..פציפית למזון מסוים.

·        פוליפאגים- כאלה שיכולים לזון ממקורות רבים.

 

o       בעולם יש 6000 זנים של תפוחי-אדמה, לא כולם רגישים לפטרית הכימשון.

o       גנים לעמידות- גנים צמחיים מיוחדים שמופעלים בזמן התקפת פתוגן וגורמים להפרשת חומר כימי שלא מאפשר לפתוגן לפגוע בהם.

o       יכול להיות שפטריה תעבור מוטציה ותצליח לתקוף את הזן העמיד. המוטציה תמיד הייתה קיימת אבל הזן המוטנטי היה בתחרות עם זן הבר ולכן אוכלוסייתם לא גדלה.

 

מחלה:

·        טפיל + מאכסן = מחלה.

·        כאשר הטפיל גורם נזק (= סטייה מהתהליכים המטאבוליים הנורמאליים) למאכסן ישנה מחלה.

 

o       צורת התזונה של מיקרורואגניזמים היא הטרוטרופיזם. אורגניזמים כמו:

1. חיידקים.
2. פטריות.
3. ווירוסים- לא נחשבים חיים כי אין להם מטאבוליזם.

·        צורת התזונה ההטרוטרופית נחלקת ל2 סוגים:

I)                    טפילות- פרזיטיות, תזונה ישירה מהצמח.

II)                   ספרופיט- תזונה מחומר מת (זבלSapros=). ממחזרים את ה-C.

III)                 סימביוזה- זו אינה טפילות ולכן לא נלמד עליה (לדוג' ריזוביום, מיקוריזה, חזזיות).

 

דוגמאות לפתוגנים:

·         בעולם החרקים יש את הקב' הגדולה ביותר של טפילים. החרק לא חייב להיות על המאכסן (Host) כל הזמן. הטפיל יכול לנדוד ממאכסן למאכסן. לדוג' אפרודניה- זחלים של עשים שניזונים מצמחים ויכולים לחסל שדה שלם בכמה לילות.

·         פטריות ווירוסים יושבים על המאכסן באופן מתמיד. הטפיל מתרבה על המאכסן ומשחרר לאוויר יח' תפוצה (לדוג' נבגים) שגורמים למחלה גם בצמחים השכנים עד שמגיעים למימדים של אפידמיה שמתעצמת בצורה לוגריתמית.

 

גורמי מחלות בצמחים:

·        בע"ח- קרציות, פשפשים, תולעים עגולות (נמטודות), תולעים שטוחות. הנמטודות פוגעות בשורשים ושואבות מהם מזון.

·        צמחים- לדוג' עלקת שזהו צמח חסר כלורופיל שתזונתו היא הטרוטרופית (נחשב צמח כי יש לו פרחים, עלים וזרעים). הזרעים נובטים רק כאשר יש בסביבתם שורשים.ניתן להדבירם רק באמצעות הגז מתיל ברומיד (CH₃Br) שקוטל כל דבר חי בקרקע- CH₃ פוגע בDNA, הוא נאסר לשימוש בגלל CFC שזהו גז שגורם לפגיעה באוזון, אטום 1 של הלוגנים, לדוג' Cl, מסוגל לפרק 100,000 מולק' של אוזון.

צמחים טפילים נוספים- דבקון הזית, הרנוג השיטים. אלו הם אינם טפילים מוחלטים כי את חלק מהמזון הם מיצרים בעצמם.

·        חיידקים- בעיקר מקב' הפסיאודומונס והקסנתומונס. לדוג' Ralstonia.

·        פטריות- לדוג' כמשון.

·        ווירוסים- רובם ווירוסי RNA (כולל ווירואידים) ומיעוטם ווירוסי DNA.

 

הגנה בפני טפילים בטבע:

מתבצעת בעיקר ע"י שימוש בגנים עמידים.

הנחת הבסיס היא שאיפושהו קיימים מינים עמידים כי אחרת הצמח לא היה שורד עד היום ולכן צריך לחפש את מקור התהוות הצמחים.

·        מקור התהוות- המקום בו נמצאים המינים הרבים ביותר של הצמח.

 

כל הזמן מיוצרים זנים עמידים וכל הזמן הפתוגנים מתגברים.

 

2 הטפילים העיקריים:

1. נמטודה- מכניסה חדק לתא ושואבת ממנו מזון.

2. פטריה- שואבת בדיפוזיה מזון מהתא.

à בד"כ יהיה רק טפיל אחד בכל תא אבל הצמח כולו יכול להיות נגוע בכמה טפילים בו-זמנית.

 

הנזקים שמתרחשים בצמח בעקבות פגיעה:

1. ריקבון השורש- אי אפשר לקלוט מים. דוג' לפתוגן בשורש- פטרית הפוזריום (Fusarium).
2. עפץ על בסיס הגבעול- נגרם מחיידקים שונים, לדוג' אגרובקטריום (Tumerfacience) שפוגע בעיקר בשיפה.
3. כמישת העלים, נק' על העלים.
4. ריקבון הפרי כשהוא עוד על הצמח.
5. הלבנת עלים.

à ניתן לסלק מהחיידק את היכולת ליצור tumor בהנדסה גנטית (התגלה ע"י Kerr). חיידק האגרובקטריום הוא הבסיס להנדסה גנטית בצמחים. מוציאים מהפלסמיד את המקטע Vir שגורם לתוקפנות ומכניסים במקומו גן רצוי.

BT-Toxin gene Ö גן שלקוח מחיידק ומחדירים אותו לצמחים בעזרת האגרובקטריום כדי לגרום לעמידות.

 

דוג' לגורמי מחלות והסימפטומים הנגרמים:

1. אוסטילגו מיידיס- התקפת הפטריה תגרום להיפרפאזיה בגבעול תירס- פחמון. זהו מצב בו הרקמות מתמלאות בנבגי הפטריה.
2. נמטודות- נמצאות בתוך עפצים בשורש של מלון, בגללן הצמח לא מסוגל לקלוט מים.
3. מונוספורו אסקוס- פטריה שתוקפת שורשי מלון. הצמחים לא מתים עד לשלב הסופי של ההבשלה בו הצמח צריך סוכרים רבים לפרי.
4. פוזריום מלוניס- תוקף נבטי מלון. ספציפי למילון בלבד, את המלפפון או האבטיח הוא לא יתקוף.
5. פיטופטורה צינמוני- פטריה שתוקפת שורשי אבוקדו. יכולה לגרום להתייבשות של עץ שלם. ישנם זני אבוקדו עמידים.
6. פלזמופרה הלסטדי- פטריה שגורמת למחלת הקשותית בחמניה. במחלה זו נבטי החמניה נתקפים ע"י פטריה שפוגעת בשורש ומגיעה דרך הקסילם עד לעלים ושם מפתחת תפטיר חיצוני ומפזרת נבגים. הפטריה יכולה לתקוף ב2 צורות: דרך השורש או דרך האוויר בעצרת הנבגים שהתפתחו.

הצמחים הנגועים הם ננסיים בגלל שהפטריה מפרישה חומר שהורס את הIAA (אוקסין). היא מפרישה חומרים שמזרזים את יצירת הIAA אוקסידאז שמפרק את הIAA.

זוהי פטריה אובליגטורית (מוחלטת), ז"א שהיא גדלה רק In Vivo על המאכסן שלה (וזה בניגוד לטפיל פקולטטיבי [חלקי] שיכול לגדול גם על רקב או אגר)

7. קלדוספוריום- גורם למחלת עובש עלים, זהו טפיל חלקי והפונדקאי שלו הוא העגבניה.
8. פיטופטורה אינפסטנס- גורמת לכימשון של תפו"א ועגבניות (המחלה נקראת גם Late Blight או Irish Femine).
9. כשותית המלפפון- מחלה.
10. ספירותיקה- קב' פטריות שגורמת למחלת הקימחון.
11. פוזאריום מונילפורמה- מפריש טוקסינים חזקים מאוד, גרעין תירס 1 נגוע יכול להרוג פרה שלמה. זוהי מחלה איכותית ולא כמותית כי מספיק שמעט יהיה נגוע והכל נפגע.
12. קלביספס- פטריה שפוגעת בגרעיני שיפון. הגרעינים מכילים טוקסינים שיכולים לגרום לעיוות שרירים (אריאתיזם). הפטריה יכולה לטפס מהקרקע עד שהיא מגיעה לפרחים ולפירות, הנבג יכול לחדור דרך עמוד העלי עד לגרעין.
13. חילדון- פטריה שתוקפת את חלמית הגינה (חובזה) וגורמת לנק' על העלים. ספציפי רק לחלמית וניתן להשתמש בפתוגן לצרכי הדברי ביולוגית.
14. המוזאייקה של הטבק- ווירוס. כדי לדעת אם זה ווירוס מספיק לשפשף עלה פגוע בעלה בריא ולראות שגם הבריא נפגע (הדבקה בפתוגנים אחרים מסובכת יותר).

 

סוגי רקבונות הנגרמים לצמח:

·        לח- רקמה רקובה, נגרם מחיידקים. החיידקים מפרישים חומרים שגורמים למצרציה  ברקמה (המסה של למלת הביניים שמצמידה תאים צמחיים). למלת הביניים עשויה מפקטין (פולימר של גלוקוז, כמו תאית), החיידקים מפרישים את האנזים פקטינאז שמפרק פקטין לגלוקוז. התאים שלמים אבל לא מתקשרים בינם.

·        יבש- רקמה יבשה, נגרם מפטריות.

à יש מצבים בהם הריקבון הראשוני הוא יבש ואז כתוצאה ממנו חודרים חיידקים אופרטוניסטים שגורמים לריקבון לח.

 

8.11.05

·          Wilt– נבילה.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

פתוגנים מקב' הפטריות:

הפטריות מתחלקות ל-4 קב':

·                                       טבלה בע"מ הבא:

 

 

 

 

ההבדלים בין 3 הקב' הראשונות קשורים לרבייה המינית שלהם. אופן הרבייה והנבגים שונים.

הפטריות מתרבות גם ברבייה אל-מינית בה מהתפטיר נוצר מִנבַג שמשחרר נבגים. הנבגים האל-מיניים שונים בקב' הפטריות השונות.

• ספור- נבג, מיני או לא.
• קונידיום- נבג אל מיני.

 

התפטיר:

• קור- חוט שיכול להיות עשוי מתאים מופרדים במחיצה (ספטום) שבכל אחד יכול להיות גרעין 1 או יותר.
• לתפטיר יש קודקוד והוא סופג מזון בכל גופו. גידול התפטיר נעשה מהקצוות, לפעמים הוא מסתעף ואז כל קודקוד ממשיך להתפתח.
• בצלחת פטרי התפטיר גדל בצורה רדיאלית, בטבע הגידול תלוי בזמינות המזון.
• ספיגת המזון נעשית בדיפוזיה. רובה דרך קצוות התפטיר מכיוון שהם צעירים יותר ובעלי דופן דקה יותר.
• מכיל פרוטופלסט ודופן- כמו בצמחים. הפרוטופלסט עשוי מציטופלסמה שמוקפת בממברנה ודופן.

 

השוואה בין צמחים ופטריות:

 

תזונת הפטריות- נחלקות ל2 טיפוסים:

I)                    ספרופיטים- ניזונים מחומר מת, בעיקר בקרקע.

II)                   טפילים- גדלים על מאכסן ויש להם יכולת לספוג ממנו מזון. נחלקים ל2 סוגים:

1.      אקסופרזיט- טפיל חיצוני שיושב על העלה וחודר רק דרך האפידרמיס.

2.      אנדופרזיט- טפיל שגדל בתוך הרקמה.

 

תזונת הטפילים:

• מצץ (Haustorium)- מבנה שהתפתח אצל הפטריות שיודע לקבל (למצוץ) מזון מהרקמה. זוהי שלוחה של התפטיר שחודרת דרך האפידרמיס ודרך הדופן. המזון נכנס בדיפוזיה למצץ. משם הוא עובר לשאר התפטיר שמזיז אותו לקודקודים.

o       המצץ יכול להיות פשוט (רק שלוחה אחת) או מסועף.

o       חדירת המצץ לרקמה:

§         Infection Peg– כאשר הנבג נובט הוא מוציא קור נביטה קצר שמפריש החוצה 3 סוגי אנזימים:

1.      קוטינאז- מפרק קוטין (פולימר של ח' שומן ופנולים) למונומרים- מפרק את הקוטיקולה.

2.      פקטינאז- מפרק פקטין, ממנו עשויה למלת הביניים (מתחת לקוטיקולה ומעל דופן תאי האפידרמיס).

3.      צלולאז- מפרק צלולוז- דופן התא, השכבה האחרונה אותה צריך לחדור.

à רק לאחר מכן נוצר חור והפטריה יכולה לחדור לתא (התהליך יכול להימשך 2-48 שעות).

כאשר ה Infection Peg מגיע לממברנה הוא יכול לפעול ב2 דרכים:

א.      להפריש פוספוליפאז ובכך לפרקה ולגרום למות התא.

ב.      אינווגינאציה- כך שהיא תעטוף את המצץ של הפטריה, בשיטה זו הממברנה לא נקרעת.

 

• אם הממברנה נקרעת התא יעבור אפופטוזיס. בעקבות זה גם הפטריה תמות וזהו סוג של התגוננות מפניה. תגובה כזו תתקבל אם לצמח יש גנים שמקנים לו עמידות כנגד הפטריה.
• אם גן התוקפנות של הפטריה לא מכיר את גן העמידות של הצמח לא תתרחש אפופטוזיס ולא יראו מחלה (אם הם מכירים תוצרי הגנים יגרמו לאפופטוזיס).
• גנים לעמידות הם בדרך כלל דומיננטיים.
• חדירה ישירה- דרך האפידרמיס (עם 3 האנזימים, כמו שתואר).
• ישנם מקומות נוספים דרכם הפטריה יכולה לחדור לצמח (אם היא לא יכולה דרך האפידרמיס):
• דרך הפיוניות- הפטריות מסוגלות לזהות את תאי סגירה של הפיוניות. היא יכולה לחוש בחומרים שמופרשים מהפיוניות והיא  נעה לכיוונו במעלה הגרדיאנט.
• דרך השורש- הפטריה יכולה לחוש בחומרים שמופרשים מהשורש והיא  נעה לכיוונו במעלה הגרדיאנט.
• לאחר החדירה התא האפידרמלי הופך למבלע ושואב אליו סוכרים מתאי המזופיל כדי להזין את הפטריה.
• ברגע שהפטריה מתרבה באופן מאסיבי תאי הצמח הנגועים מתים.
• כדי להוכיח שפטריה מסוימת היא גורם המחלה צריך לפעול לפי הפוסטולטים של קוך:

1.      בידוד האורגניזם.

2.      ייצור של תרבית נקייה של האורגניזם.

3.      להשתמש בנבגים כדי להדביק מאכסן בריא.

4.      לקבל את אותם הסימפטומים.

5.      לאסוף את הנבגים ולוודא שהם זהים למקוריים.

6.      לבצע הדבקה חוזרת ולוודא שהתקבלה אותה המחלה.

• סימפטום- מצב שבו סימני המחלה מרוחקים מהאזור שבו מקנן הפתוגן (לדוג' נבילת העלים בעקבות קינון של פתוגן בשורש).
• סינדרום- סימני המחלה, כפי שהם מופיעים באיבר נגוע שמכיל את גורם המחלה.

 

דוגמאות למחלות נפוצות בצמחים:

 

כימשון- Late Blight (Irish Famine)

 

• מחלה שתוקפת תפו"א ופטריות (צמחים ממשפחת הסולניים).
• מגלה הפטריה- אנטון דה-בארי.
• גורם המחלה- פטריה בשם Phytophthora Infestans (de Bary).

2. מחלקה: Oomycets.
3. סדרה: Peyonosporales.
4. משפחה: Pythiaceae.
5. סוג: Phytophthora.
6. מין: Infestans.

• מקורם של תפו"א הוא בהרי האנדים. קולומבוס הביא את תפו"א לאירופה וכנראה שהביא גם את הפטריה, שתוקפת כמעט את כל חלקי הצמח (חוץ מהשורש).
• הסוג Phytophthora מתמחה בתקיפת שורשים, אך המין Infestans הוא יוצא דופן.
• כימשון זהו סינדרום מכיוון שכל הרקמות הנגועות מכילות את גורם המחלה.
• שלבי התפתחות המחלה:

o       נבגים אל-מיניים נוחתים על רקמה בריאה. אלו הם בעצם מנבגים, שקים קטנים בגודל של 25µ שבתוכם נבגים בעלי כושר תנועה.

o       שחרור הנבגים מהמנבג (ספורנגיום), אלו הם חי-נבגים (Zoospores).

o       נביטה- קור הנביטה יחדור דרך האפידרמיס, יפתח תפטיר שיקנן ברקמה וימית אותה (יגרום לסימפטומים). לפני מות הרקמה, הפטריה תיצור נבגים (מנבגים) ותפיץ אותם בסביבה. מנפילת הנבג ונביטתו ועד ליצירת מחזור חדש של נבגים עוברים 4 ימים בתנאים אופטימאליים. הנביטה תלויה במים (בגלל הזואוספורות). יצירת הנבגים של הדור החדש  דורשת כמעט 100% לחות יחסית.

• מוקד מחלה שמופיע בשדה בריא יגרום להדבקת השדה כולו תוך שבוע.
• המנבגים יכולים לעוף למרחק של 11Km.
• עגבניות נדבקות בעיקר בחממות (המנבגים חודרים דרך תעלת האוורור).
• גם פטוניות נפגעות מהפטריה הזו.
• דרכים לעצור את המחלה:

o       בעיקר אמצעים סניטריים- לשמור על היגיינה של השדה.

o       צריך להתרחק מגורם המחלה (=אינוקולום).

o       למקם את הדשה במעלה הרוח ולא במורדה.

o       ללמוד כיצד הפטריה עוברת בצמחים.

o       מניעת שימוש בחומר נגוע (לדוג' אם היא פוגעת בזרעים ופקעות ויודעים שבמקום גידולם הייתה מחלה אז לא משתמשים בהם).

• אם המחלה פוגעת ניתן לרסס בפונגציטים- כימיקלים שגורמים לקטילת הפטריה. הם סלקטיביים לפטריות ולא פוגעים בצמח. הם לא מותרים בחקלאות אורגנית כי הם סינתטיים.
• הטפיל גורם המחלה אינו מוחלט (יכול לגדול גם על אגר) ולכן יכול להיות גם ספרופיט בשלב מסוים.
• למנבג יש 2 קצוות- אחד קשור לתפטיר ומהשני משתחררים הנבגים. הקצה ממנו משתחררים ה"חי-נבגים" הוא האופרקולום. ממנו נובטים 8 נבגים.
• צמחים עם גנים לעמידות לא ייפגעו אפילו אם צמחים שלידם נפגעו.

 

• תבדיד- מקטע מסויים מאוכ' המאכסן. לכל תבדיד יש גן ספציפי לעמידות ולכן צריך מגוון רב של תבדידים הטרוגניים כמה שיותר.
• תגובה נגדית של הצמח- כאשר פתוגן חודר, הגרעין מתקרב למקום החדירה ומתחילה להתרחש גרנולציה בתא עד למות התא.
• עדשתיות- בפקעות תפו"א, הגבהות של הפרידרם בפגעות, מהם הפטריה יוצאת החוצה או חודרת לצמח. הפטריה יכולה לחדור גם דרך העיניות (ניצנים חיקיים).
• הנבגים מגיעים לפקעות בעזרת המים שמחלחלים, הזואוספורות נעות באופן אקטיבי בעמודות המים שבקרקע (זואוספורות חסרות כושר תנועה לא יכולות לחדור לקרקע).
• רביה מינית:
• אואוספורות- נבגים מיניים.

• מתרחשת רק בין זוויגים שונים של הפטריה (+ או -). בדרך כלל בכל שדה יש רק זוויג אחד.
• רביה זו משמשת לגיוון גנטי ולמעבר מעונה לעונה (כשאין פונדקאי).
• הנבגים הם בעלי כושר שרידה עצום (עמידים בקיפאון, 9 שנים).
• הנבגים ממתינים בקרקע עד שמגיע הפונדקאי המתאים.

 

15.11.05

 

• עלה- איבר שבחיקו ניצן.
• עלעל- בחיקו אין ניצן. בד"כ חלק מעלה מורכב (לדוג' כמו בתפו"א).
• כאשר העלעל של התפו"א נגוע בכימשון הפטריה שבשולי הכתם היא זו שיוצרת נבגים.
• לחות יחסית- היחס בין כמות האדים (במשקל) באוויר לבין הכמות שהאוויר יכול להכיל באותה טמפ'.
• אם יהיה 100% לחות והטמפ' תרד אז נראה טל.
• דמיעת עלים נראית בבקרים מכיוון שלאחר שהתרחשה הטרנספירציה, כאשר אין שמש אז עמוד המים שנוצר במשך היום יורד ותוך כדי יוצאים מים גם משולי העלים. כאשר הטיפות מתייבשות הן נכנסות בחזרה לעלה ומכניסות איתם גם מיקרובים, במקרים רבים מחלות מתחילות משולי העלה.
• מחזור חיים אל-מיני של הפטריה:

o       אם זן התפו"א שעליו נחת הנבג הוא רגיש, הנבג ינבוט (דרך ה- Infection Peg) ותוך כמה ימים יהרוס את הרקמה (נקרוזה) במוות איטי. בזן עמיד תתרחש נקרוזה (בעקבות אות לאפופטוזיס) תוך 24 שעות.

o       Sporulation– נביגה (יצירת נבגים): כדי שתתרחש נביגה, צריכה להיות סביבה מימית. התפטיר שבתוך הרקמה הצמחית חש את הלחות הגבוהה בחוץ ומתחיל להצמיח קורים שיצאו דרך הפיוניות ויצרו מנבגים. התהליך מתרחש 7-10 שעות מרגע שהסביבה נהייתה לחה. כדי שהפטריה תתפקד הלחות היחסית צריכה להיות מקסימאלית.

o       טמפ' אופטימלית לנביגה- 20^OC. אם הטמפ' עולה תהייה פחות נביגה. אם הטמפ' יורדת תהיה יותר נביגה אך היא תהייה איטית יותר.

o       כל מנבג שנוצר מכיל 8 גרעינים (צנוציט). גדלו- 25µ. צורתו- לימון, צד אחד קשור לתפטיר ובצד השני יש פטמה (אופקרולום).

o       מנגנוני הפצה- כאשר מתייבש (בבוקר), המנבג עובר פיתול, ניתק מהתפטיר ונכנס לזרמי אוויר שבעזרתם יכול להגיע למרחק של עשרות ק"מ. אם יורד גשם המנבג יכול להיות מותס למרחק של כמטר.

o       לאחר שהמנבגים נוחתים על סובסטראט (תפו"א או עגבניה) הם מחכים למים (המטרה או טל), ללא מים הם לא יתפתחו כלל. כאשר המנבג על העלה הוא חשוף לקרינת UV ורוב המנבגים יהרסו.

o       כאשר מגיעים מים והמנבג נמצא בהם הוא מתחיל לעבור תהליך בו הציטופלסמה, שהייתה הומוגנית, עוברת חיוץ (Cleavage)- נוצרות ממברנות שעוטפות כל גרעין בנפרד וכך נוצרים 8 תאים חדשים במנבג.

o       בשלב הבא, האופרקולום נפתח (בגלל המסת דופן) והתאים שנוצרו בתוכו יוצאים החוצה. תאים אלו מצויידים ב2 שוטונים קדמיים, אחד ארוך והשני קצר. התאים הם זואוספורות (חי-נבגים, מבנה השוטון- 9+2). בתוכם יש שומן שמטרתו להניע של השוטון, הם ינועו עד שייגמר השומן. התנועה תלויה בטמפ', ככל שהטמפ' נמוכה יותר התנועה וניצול הE נמוכה יותר.

o       בשלב מסוים מתקבל סיגנאל לאיבוד השוטונים שיכול להיעשות ע"י ניתוקם או ע"י שאיבת חלק מהם לתא.

o       Encystment– כדרור, תהליך של יצירת ציסטוספורות. ז"א שלאחר אבדן השוטון הזואוספורה, שהיא חסרת דופן (בעלת ממברנה בלבד), מתכדרת ובונה את דופן התא. מקור החומר הדופני הוא גלוקאנים שנמצאים בתא (רזרבות). הם מסנתזים פיברילות קצרות של צלולוז (דרך הגולג'י עד הממברנה) ואז יש אנזים חוץ ממברנלי שמפלמר את הגלוקוז ליחידות של צלולוז.

o       הציסטה הוא תא מושלם בגודל של 5-6µ.

o       כאשר הציסטה חשה את הסובסטראט היא צריכה להפעיל מנגנוני פתוגנזה כדי לחדור אליו. היא נובטת בקור נביטה יחיד (מתרחש כשעה וחצי עד שעתיים בטמפ' אופטימאלית) בגודל של µ100- 200. הנביטה לא צריכה מזון כי הוא קיים בגוף הציסטוספורה.

o       Penetration– לאחר הנביטה, אם המצע היה אגר, קור הנביטה היה מסתעף ויוצר מושבה של תפטיר צפוף. אם קור הנביטה היה על פונדקאי הוא יהיה קצר יותר ויתחיל לפתח Infection Peg (רגל הדבקה) בקצה. לפני שרגל ההדבקה נכנסת לרקמה היא מתנפחת ויוצרת כרית הצמדה (Appresorium) שמצמידה את רגל ההדבקה לקוטיקולה. ממנה התפטיר מתחיל להתארך וחודר דרך האפידרמיס (בעזרת 3 האנזימים- קוטינאז, פקטינאז וצלולאז).

o       כאשר החדירה מושלמת מתבצע תהליך של אינפקציה.

o       Inoculation– כאשר האינוקולום נוחת על העלה- הנעת הנבגים על העלה.

o       Colonization– אכלוס. לאחר החדירה התפטיר מתפתח בתאים, שולח מצצים, שואב מזון מהצמח ומעבירו לשאר חלקי התפטיר. במצב זה, אם הצמח לא עמיד, תתרחש נקרוזה לאחר 4 ימים של אכלוס כי רק אז הגיע למצב של מחסור אקוטי במזון.

o       לסיכום, שלבי המחזור האל-מיני:

1.      מנבגים.

2.      חיוץ.

3.      זואוספורות.

4.      ציסטות.

5.      חדירה.

6.      אכלוס.

7.      נביגה.

• האפידמיה מתרבה בצורה אקספוננציאלית. מתהליך זה, כל עלה יכול לייצר 100,000 מנבגים חדשים (מכתם 1). כל עקום אפידמי הוא בצורה סיגמואידית. לעקום יש מס' חלקים:

1.      שלב Lag– רק בסופו רואים שיש מחלה בשדה.

2.      שלב Log– התפשטות המחלה. העקומים של ההדבקות השונות נבדלים בשיפוע של שלב זה.

3.      שלב פלאטו- לא נותרה רקמה בריאה לתקוף.

à כדי לדעת את חומרת האפידמיה בודקים את שיפוע הגרף לאחר שביצעו לו טרנספורמציה לוגריתמית.

 

• רוב המנבגים שנוחתים בקרקע אובדים. חלקם יכולים לנבוט ולשחרר זואוספורות אם יגיעו אליהם מים שלא מכילים פונגצידים או מלחים. הזואוספורות ינועו בעמודות המים שבקרקע ואם יגיעו לפקעות הם יכולים לתקוף אותן (פקעת היא גבעול מעובה) ולחדור אליהן. על האפידרמיס של הפקעת יש שכבת שעם (=סוברין, פולימר של תרכובות פנוליות) שאינה חדירה לפתוגנים (היא אינה חדירה למים ואין אורגניזמים שמכילים את האנזים שמפרק אותו). לכן החדירה נעשית דרך העיניות או העדשתיות. יש התאמה ישירה בין כמות הגשם ובין שיעור הדבקת הפקעות.
• הסכם קרנטינה- הסכם סגר שלפיו לא מעבירים חומר צמחי ממדינה למדינה. ההסכם לא חל על תפו"א.
• פקעת שנגועה בכימשון מפתחת ריקבון יבש. כאשר הפקעת תחת לחץ הריקבון נסדק ואז נכנסים חיידקים אופרטוניסטים מפרישי פקטינאז, הריקבון יהפוך ללח וזה יכול להרוס משלוח שלם של תפו"א.

 

• מחזור חיים מיני של הפטריה:

o       הפטריה היא הטרוטלית- יש לה 2 טיפוסים מיניים: A1 ו- A2. 2 הזוויגים נחוצים כדי שתתרחש רביה מינית.

o       התפטיר הוא ביסקסואלי ויכול להתנהג כזכר או כנקבה. התפטיר כולו הוא דיפלואידי.

o       אנטרידיום- תא מין שה"זכר" מייצר.

o       אואוגוניום- תא מין שה"נקבה" מייצרת.

o       האנטרידיום חודר לאואוגוניום, הגרעין יוצא ממנו, מתלכד עם הגרעין של האואוגוניום ונוצר גרעין רקומביננטי. לאחר מכן נבנה דופן עבה ונוצר אואוספור- זהו נבג מיני רקומביננטי בקוטר של 30-35µ .

o       A2 התגלה באירופה רק בשנות ה80. עד אז הוא היה קיים רק במקסיקו- מקור ההתהוות של הפיטופטורה.

o       כדי שתתרחש רביה מינית ויתקבלו אואוספורות מספיק יחס קטן בין A1 וA2.

o       האואוספורות מגיעות לקרקע עם עלים שנרקבו ויכולות לשרוד בה שנים רבות (תועדו 4 שנים במצבי חום-קור).

o       שיעור הנביטה של האואוספורות הוא אפסי אבל זה מספיק כדי לגרום להתחדשות הפטריה לאחר תקופה של Stress.

o       האואוספור יוצר מנבג שישחרר זואוספורות שיהפכו לציסטות שיוכלו לתקוף צמחים (השורשים לא מותקפים).

o       חלקי הצמח שנתקפים: בסיס הגבעול, פקעות, עלים שיושבים ע"ג הקרקע (שיטת מניעה- לשים חיפוי פלסטיק על הקרקע).

o       גבעול יכול לנבוט מהאדמה כשהוא כבר נגוע בכימשון.

o       האואוספורות הן רקומבינציות גנטיות שיכולות לגרום ליצירת גזעים חדשים לפטריה. הגזעים השונים נבדלים בתכונותיהן הגנטיות (ולא בפנוטיפ) כמו היכולת להדביק זני תפו"א ועגבניות שונים.

 

• R Gene– גן עמידות לפיטופטורה (נמצא בצמח). זוהו 11 גנים לעמידות. לזן SR (R0) של תפו"א אין עמידות כלל והוא ינזק מכל סוגי הפטריה.
• ניתן לזהות את גזעי הפטריות השונים לפי סוג תפו"א שהם מסוגלות לתקוף.
• ב1962 היה בארץ רק זן 0 של הפיטופטורה, הוא תקף רק את תפו"א שלא היו עמידים כלל (SR). עם השנים הפטריות התפתחו והם מכילים יותר גנים לתוקפנות.
• פינגרפרינט- זיהוי של גזע הפטריה. משתמשים בצלחת שמכילה את 11 הזנים של תפו"א ומדביקים אותה בפיטופטורה שהובאה מהשדה. לפי זני תפו"א שהודבקו ניתן לדעת באיזה סוג של הפטריה מדובר.
• ווירולנט- התוקפנות של הזנים השונים.
• ווירולנט פקטור- גן בפטריה שיודע להתגבר על העמידות של הצמח אליו.

 

• הדברת המחלה:

o       פניל אמיד- חומר בעל נגזרות רבות. מתאלאקסיל (מתוקסי מתיל) הוא אחת מהן והוא משמש במלחמה כנגד הפטריה. הוא הופיע לראשונה בשוק ב1972 והוא פונגציד שמשמיד את הפיטופטורה. הוא בררני כלפי הפיטופטורה (והאואומיצטס) ואינו פוגע בצמחים או באורגניזמים אחרים למעט הפטריה. הוא מעכב את האנזים- RNApol2 של האואומיצטס בלבד. דרושות כמויות מזעריות של מתאלאקסיל כדי להפסיק את פעילות האנזים.

o       יתרון המתאלקסיל הוא בכך שזהו חומר סיסטמי שחודר לעלים, יכול לנוע עם זרם הטרנספירציה ולהגיע לעלים החדשים, כך הוא נותן הגנה מלאה לצמח- הוא מעכב את שלבי האכלוס והספורולציה כי גידול התפטיר דורש שימוש ב RNApol2. התא הנגוע יעבור אפופטוזיס ונראה נקרוזה כתוצאה מהמתאלקסיל ולא בגלל עמידות של הצמח.

o       מלחי נחושת-  חומר ההדברה הראשון שהתגלה בעולם התגלה בסוף המאה ה19. התברר שכרמים רגישים מאוד לפלסמופרה (קרוב של פיטופטורה) שגורמת לכשותית. כרמים שהיו ליד מכרי נחושת לא נפגעו ולכן ניסו להשתמש המלחי נחושת להדברה וראו שהם מועילים. כדי לנטרל את החומציות של המלחים הוסיפו סידן והתערובת נחושת+סידן הייתה הפונגציד הראשון (נקרא מרק בורדו). מלחי הנחושת מונעים את יציאת הזואוספורות מהמנבג. זהו פרוטקטנט.

o       פרוטקטנט- חומר שחייב להיות על העלה לפני ההדבקה, אם הפטריה כבר תקפה החומר לא יעיל. החומר הנפוץ ביותר הוא מנקוזב, זוהי מולק' אורגנית שאינה ספציפית והורגת כל נבג. הפרוטקטנטים לא מגינים על הצימוח הצעיר (העלים החדשים) ולכן צריך לרסס בהם לעיתים תכופות. בנוסף לכך חומר זה נשטף עם הגשם.

o       שימוש במנקוזב דורש 1/4 ג"ר לדונם ואילו מספיק לשים 1/10 מזה של מתאלאקסיל. כמו כן, במתאלקסיל צריך לרסס פעם ב3 שבועות ואילו במנקוזב צריך לרסס פעם בכמה ימים.

o       תוך שנתיים מיום השימוש במתאלקסיל הופיעו גזעי פיטופטורה עמידים. העמידות נבעה משינויים קטנים בRNApol2. המוטציה הייתה קיימת עוד לפני השימוש במתאלקסיל אך לא באה לידי ביטוי, זה הוכח ע"י בדיקת תבדידים מלפני השימוש במתלקסיל.

o       כאשר פיתחו את המתאלקסיל ניסו ליצור מוטציות לפטריה באמצעות UV וכל המוטציות שיצרו היו רגישים לחומר.

• עמידות למתאלקסיל:

o       פקטור עמידות- היחס בין הזנים העמידים לרגישים.

o       התכונה לעמידות למתאלקסיל היא חצי דומיננטית. אם נפריד בין אואוספורות שהם צאצאים של זן עמיד וזן רגיש ונגדל כל תפטיר בנפרד נוכל לראות אם זהו זן עמיד או רגיש.

o       בצעו מס' הכלאות:

1.      הכלאה בין הורים רגישים ועמידים- (P1, P2, P3). רוב הצאצאים (F1) התקבלו בעמידות ביניים אבל נוצרו גם מעט רגישים ומעט עמידים (מכיוון שהפטריה יכולה לפעמים לעבור מעט הפריה עצמית).

2.      בהכלאה חוזרת של F1 (כולם בעמידות ביניים), חצי מהצאצאים (F2) התקבלו ברגישות ביניים, 1/4 התקבלו עמידים ו- 1/4 התקבלו רגישים.

à בעצם התקבל היחס המנדלי- 1:2:1 ולכן ידעו שהתכונה נשלטת ע"י גן 1 שהוא חצי דומיננטי (סמי-דומיננטי).

ß כאשר ביצעו Back Cross (כדי להוכיח את התוצאות) ובדקו את הצאצאים פעם עם ההורה העמיד ופעם עם ההורה הרגיש התקבל יחס של 1:1.

o       אם העמידות תהייה ב2 אללים היא תהייה מלאה, כאשר היא באלל אחד היא חצי-דומיננטית.

o       התבדידים שהיו עמידים למתאלקסיל היו עמידים יותר (בדרך כלל עמידות דורשת השקעת E רבה וזה פוגע בכשירות האורגניזם) וגרמו ליותר נזק מהר יותר.

• פרמטרים לכשירות:

o       IF– תדירות ההדבקה- מס' התבדידים שנוצרו ביחס למס' הפתוגנים (אינוקולום).

o       LA– (Lesion Area) האזור שמאוכלס בסמ"ר.

o       SC– (Sporulation Capacity) מס' הנבגים שנוצרו בכל אזור שמודבק.

o       CFI– שילוב של 3 הפרמטרים- IF x AC x SC.

• פירות עגבניה רגישים מאוד לפיטופטורה. כאשר מדביקים פירות עגבניה בA1 וA2 הפרי וגם הזרעים נדבקים ויש בהם זרעים ואואוספורות. בתהליך מסחרי הזרעים עוברים ייבוש ופרמנטציה, זה גורם למות התפטיר והמנבגים אך לא פוגע באואוספורות ולכן חלק מהזרעים הנגועים ינבטו ביחד עם הפטריה.

 

 

 

 

 

22.11.05

 

קמחון בדלועים- Sphaerotheca Fohginea (Ascomycetes):

 

• פטריה אקסופיטית- יושבת ע"ג הצמח ומקבלת את כל הנוטריינטים מהאפידרמיס שמתנהג כמבלע ושואב נוטריינטים מהמזופיל.
• זהו סינדרום- סימני המחלה (קמח על העלים) הוא התפטיר והנבגים.
• הפטריה תוקפת עלים, גבעולים, פירות ממשפחת הדלועיים (מלון, מלפפון, אבטיח, דלעת).
• מחזור חיים- התפטיר שולח מצצים לאפידרמיס, שואב את מזונו ומעבירו לתפטיר שממשיך להתפתח, להסתעף ולהנביג מהקורים קונידיופורים (אחרי 4 ימים) שעליהם נוצרים נבגים בשרשרת- 4 על כל קונידיופור. הנבגים ניתקים עם הרוח, נופלים על מאכסן חדש, נובטים, שולחים מצצים וחוזר חלילה…
• מתקופה האפידמית של המחלה הרבייה היא אל-מינית. בתקופות בהן הפטריה היא במצב של stress (מאוד נדיר) הפטריה תעבור לרבייה מינית (מאופיינת כמו אצל כל שאר האסקומיצטס).
• הפטריה היא ביוטרופית אובליגטורית- ולכן מחזיקה את המאכסן בחיים במשך זמן ממושך, לפחות עד שהיא תצליח ליצור נבגים. אם הפונדקאי ימות אז גם היא. הצמח ימות כעבור 6-8 ימים.

o       לא ניתן לגדל את הפטריה בתרבית אגר. רק את שלב נביטת הנבגים ניתן לבצע in vitro.

• יש מיני Sphaerotheca שתוקפים מיני צמחים שונים.
• Erysiphe– קבוצה גדולה של קמחונות שתוקפת בעיקר דגנים. הספציפיות בהתקפה היא מאוד גדולה.

o       Erysiphe Germinus Triticy– תת מין שתוקף רק חיטה.

o       Erysiphe Germinus Hurday– תת מין שתוקף רק שעורה.

• הפטריה קסרופיטית- אוהבת יובש (בניגוד לאואומיצטס, שתלויים בלחות). נביטת הנבגים מתרחשת על עלה יבש (יהיו 60% הצלחה). הפטריה יכולה לנבוט גם בסביבה לחה (2% הצלחה) אך היא מעדיפה ביובש. כך גם לגבי הנביגה.
• מחזור חיים מיני:

o       Clthosthcium– גוף פרי מיני (בגודל של µ50). בתוכו יש אסקוסים ובכל אחד מהם אסקוספורות (נבגים מיניים, 2 בכל אסקוס).

o       זו הדרך היחידה לעשות רקומבינציה גנטית.

o       מיון הקמחונות לסוגים נעשה לפי גוף הפרי המיני. ישנם כל מיני תוספות עליו במינים השונים. לכל מין יש כמות אסקוסים שונה בגוף הפרי.

• מחזור חיים אל-מיני:

o       הקונידיום (נבג אל מיני, בגודל µ20) נובט ב4 קורים. הנביטה הראשונה מתרחשת 12-14 שעות לאחר ההדבקה. הקור הראשון שנובט הוא בצורת נעל ובהתחלה מספק E ונוטרינטים כדי לאפשר את נביטת שאר הקורים. כעבור 24 שעות כל 4 הקורים כבר נבטו והם לא תלויים במצצים שהקור הראשון (הנעל) שלח.

o       ישנן מחיצות, כל 4 תאים ישנו מצץ. דופן כל תא בנוי מכיטין וכיטוזן.

• עמידות לפטריה:

o       כדי לפתח עמידות צריך למצוא זנים שאינם נדבקים במחלה. במין עמיד, תהייה נקרוזה אבל לא קמח (ז"א שלא יהיו תפטיר ונבגים).

o       Hyper sensitive Response (HR)– זן כל כך רגיש שהוא מת. זוהי תגובה מאוד אופיינית לזנים עמידים. הם מגיבים ומתים מהר מאוד באזור ההדבקה- כך שהפתוגן לא יכול להתפתח. מוצלח במיוחד כנגד פתוגנים אובליגטוריים. התגובה לא תהייה מוצלחת כנגד טפיל נקרוטרופי מכיוון שהוא יכול להמשיך לקנן בתאים המתים עד שיגיע לרקמה חדשה.

o       מקור ההתהוות של המלון- הודו. מקור ההתהוות של המלפפון- אפריקה.

o       אימיוניטי- כאשר הזן בכלל לא מגיב לפטריה (אפילו לא נקרוזה).

o       PI– זן עמיד.

o       1A– זן רגיש.

o       מעקב אחרי תהליכים נעשה ע"י צביעות בחומרים פלואורסנטיים:

§         קלקופלואור- צובע כיטין בכחול.

§         אנילין בלו בסיסי (ב- pH10)- נספח לפוליסכריד קאלוז.

§         אנילין בלו חומצי- משמש לצביעת התפטיר.

 

 

o       לצמח יש 2 מנגנוני הגנה:

1.      קאלוז- פולימר של גלוקוז בו הקשר הוא β1à3. זהו חומר אטום למים / נוטריינטים / גזים. הקאלוז מופרש כתגובה של הצמח לנקב שנוצר מחדירת ה- infection peg. בתא יש אנזימים שמסנתזים קאלוז שמצפה מבפנים את הנקב שעשתה הפטריה ובכך מונעים אידוי מים ואת מות התא. אבל, בנוסף לכך, הקאלוז בעצם מאפשר לפטריה להמשיך לחיות..

2.      ליגנין- פולימר של תרכובות פנוליות שיכול להתרבץ בדופן ובד"כ מתרבץ בתאים עם דופן משני (כמו טרכיאות) וכך מקנה לתא עמידות בפני קשיים פיזיקאליים. גם הוא מונע תקשורת של התא עם סביבתו.

à בזן עמיד (PI) התא יעבור נקרוזה מהירה. הוא יתרבץ כמויות מאסיביות של קאלוז מסביב לכל הדופן ובכך ימנע תקשורת של התא עם הסביבה ויגרום לאפופטוזיס. בנוסף לכך התאים צוברים גם ליגנין שממלא אותם.

§         לסיכום:

¤     בזן רגיש, ה- infection peg יוצר חור בדופן התא האפידרמלי ובתוך התא יש מצץ. הקאלוז יצטבר בנק' החדירה בלבד.

¤     בזן עמיד, לאחר חדירת המצץ, התא עובר נקרוזה מסביב למצץ ואז גם המצץ עובר נקרוזה. בסופו של דבר הכל הופך להיות נקרוטי.

• גנטיקה:

o       אם נכליא זן עמיד עם זן רגיש, לF1 תהייה עמידות ביניים.

o       ל-  Sphaerothecaבארץ יש מס' גזעים ו- 2 גזעים דומיננטים (גזע 1 וגזע 2) שההבדל בינם ניתן להבחנה בעין. כדי לדעת מיהו הגזע צריך לעשות Finger Print לפטריה על זני הדלועים. במקרה הזה יש רק 2 זנים לבדוק- AY ו- PMR-45. AY נדבק מגזע 1 של הפטריה אבל לא מגזע 2, PMR-45 נדבק מ2 הזנים. ישנם גנים שונים לעמידות לפטריה וצורת ההורשה שלהם היא שונה. העמידות כלפי גזע 2 מורשת בצורה חצי דומיננטית וההורשה של העמידות לגזע 1 היא דומיננטית.

o       בעמידות לגזע 1- כדי לדעת כמה גנים דומיננטים יש צריך לעשות הכלאה של F1. בF2 התקבלו צאצאים ביחס של 3:1 (רגישים:עמידים) ולכן מסיקים שמדובר בגן 1 דומיננטי. בנוסף לכך, כדי להוכיח זאת, עשו גם Back Cross (=הכלאה של F1 פעם עם ההורה העמיד ופעם עם ההורה הרגיש. אם נעשה Back Cross לעמיד ויש גן אחד אז כולם יהיו עמידים, אם נעשה Back Cross לרגיש נקבל התפצלות של 1:1 לעמידים ורגישים וזה קלאסי לגן יחיד דומיננטי).

o       בעמידות לגזע 2- מדובר בגן יחיד חצי דומיננטי. בהכלאה של דור ההורים, כל הF1 שהתקבלו היו חצי עמידים. בהכלאה של F1 התקבלו צאצאים ביחס של 1:2:1 וזאת התפצלות אופיינית לגן יחיד חצי דומיננטי. ביצעו Back Cross לעמיד וקיבלו 1:1 לעמיד ולחצי עמיד וכאשר ביצעו Back Cross לרגיש קיבלו 1:1 לרגיש ולחצי עמיד.

o       PI– גזע נוסף שעמיד לפטריה. הפנוטיפ שלהם שונה אך שניהם עמידים. לשניהם יש גן יחיד דומיננטי לגזע 1 של הפטריה. כדי לדעת אם מדובר באותו הגן צריך לערוך מבחן אלליזם שבו מכליאים בין 2 זני הפטריה. בהכלאה של F2 התקבל יחס של 15:1, לפי החוק השני של מנדל מסיקים שמדובר ב2 גנים שונים. כי אם היה גן זהה אז כולם היו צריכים להיות עמידים.

o       לשניהם יש גם גן חצי דומיננטי לגזע 2 של הפטריה (בF1 כולם התקבלו עמידים ובF2 התקבל יחס של 11:5 שמעיד על גן יחיד חצי דומיננטי)- מכך ניתן להסיק שמדובר בגן שאינו אללי אלא ב2 גנים שונים.

o       לסיכום:

¤     יש סט של 2 גנים בכל PI והם שונים אחד מהשני.

¤     טבלת סיכום של הגנים לעמידות כנגד 2 גזעי הפטריה במלונים:

 

 

איך מגנים על צמחים ממחלות?

• Cultural Control– חומר ריבוי נקי.
• Biological Control– שימוש באנטגוניסטים וכו'.
• פונגצידים- קוטלי פטריות.
• התנגדות גנטית- שימוש בגנים טבעיים.
• Induced Resistance– שימוש באמצעים שמאקטבים גנים סמויים לעמידות (לא נלמד).   

 

כשותית בדלועים- Pseudo Perouspora (Oomycetes):

 

• זוהי פטריה אגרסיבית, תלוית לחות. העלים מנוצלים ע"י הפטריה, מאבדים כלורופיל ומתים.
• אם נסתכל על צדם התחתון של עלי מלפפון נגועים נראה את המנבגים בצבע שחור.
• המנבגים לימוניים, התפטיר מקנן בעלה (הפטריה אנדופיטית) ורק נושא הנבגים יוצא החוצה (כל נבג הוא בעצם מנבג, כמו בפיטופטורה).
• בנוכחות מים, יווצרו מנבגים בקצוות והקור שנושא את המנבג לא יגדל יותר (התפטיר, בניגוד לפיטופטורה).
• גודל המנבג הוא כ- µ25, יש לו דופן לבן ומסביב מלנין (פיגמנט, כמו בעור) שזהו פולימר של קטכול שמגן על הנבג מקרינה. אם נכניס את המנבג לסביבה מימית יתחיל חיוץ (כמו בפיטופטורה) ובסופו של דבר יצאו ממנו זואוספורות.
• ההדבקה, בניגוד לפיטופטורה, נעשית רק דרך הפיוניות וז"א שבinfection peg אין את 3 האנזימים.   
• גזע- תוקף זן מסוים של מין מסוים, לדוג' Sphaerotheca מדביק את A1 אבל לא את PMR-45 למרות ששניהם סוגים של מלון.
• פתוטיפ- תוקף כמה זנים וכמה זנים לא.
• הפטריה תוקפת צמחים ממשפחת הדלועים, כלולים בה פתוטיפים ולא גזעים. כדי לאפיין פתוטיפים לקחו מינים שונים של דלועים ובדקו איזה מינים מודבקים מכל "פטריה" למרות שזו אותה הפטריה.
• הפטריה הכי נפוצה בעולם היא זו שתוקפת גם את המלון וגם את המלפפון.
• לזן PI יש עמידות גם לכל הפתוטיפים של הכשותית.
• סוגי HR:

o       נקרוטי- בצבע חום, קלאסי.

o       כלורוטי- צהוב, התא מגיב אבל באופן מתון, התאים מתים אבל לא מאבדים את כל הכלורופילים.

• אם נדביק AY ו- PI נראה תגובה חריפה בPI ובAY לא נראה תגובה.
• זוהי ריאקציה קומפטבילית- יש התאמה בין הצמח והפטריה, הפטריה לא הורגת את הצמח במהירות.
• במקרה של PI אין התאמה ונוצרים water spots. בAY יש נבגים וב PI הצמח לא מאפשר לפטריה ליצור נבגים.
• אם נצבע את התפטיר של AY באנילין בלו חומצי, נראה תפטיר רב בין תאי המזופיל. בתוך התאים יהיו מצצים. המצץ נראה כמו כוכב- יש לו שטח פנים גדול למציצה מקסימאלית.
• בצביעה של הזן העמיד לא נראה תפטיר אלא תגובה של התאים (שנצבעים באנילין בלו החומצי). בצביעה של הזן הרגיש, נראה שפע של ספורנגיופורים שבוקעים מהפיוניות.
• T– טראנסגני. ניתן לשבט את הגנים לעמידות, להכניסם לפלסמיד ולהנדס אותו לגנים של זן רגיש. צמח ה-T שנוצר עמיד בצורה מוצלחת יותר אפילו מה- PI.
• התפטיר בנוי מגלוקאנים דמויי קאלוז. אם נצבע את הקאלוז של AY באנילין בסיסי נראה שגם הוא נצבע.
• קאלוז סינתאז- אנזים שמסנתז קאלוז.
• מעקב אחרי האירועים בזן העמיד והרגיש:

o       AY– בהתחלה רואים הצמדה בין דופן הצמח והתפטיר. קודקוד התפטיר זורם בין תאי המזופיל והוא מחדיר מצץ לתא הפונדקאי. נוצר כמו צווארון (שעשוי מקאלוז) של פלסמלמת התא מסביב למצץ. בהמשך המצץ מתארך אך הצווארון לא ואז המצץ מגיע עד לממברנת הפלסמה. התא לא מגיב ולכן זוהי ריאקציה קומפטבילית. למצץ יש סעיפים רבים בתא צמחי יחיד (כוכב).

o       PI– כבר במגע הראשוני בין התא הצמחי לפטריה נראה הצטברות של קאלוז (עוד לפני החדירה). בכל זאת הפטריה מנסה להיכנס אבל אז היא מעבה את עצמה והפרוטופלסט שלה עובר נקרוזה בגלל מחסור בנוטריינטים. גם אם הפטריה הצליחה לחדור אל התא הוא כולו מלא קאלוז והוא מנותק מסביבתו מבחינת מזון- גם התא מת.

• גנטיקה- הורשת העמידות:

o       בהכלאה של ההורים, F1 מתקבל בעל עמידות ביניים. תכונת העמידות בF2 מתפצלת להרבה סוגים- יש המון צמחי ביניים (9 סוגי ריאקציות- Reaction type).

o       ב- 2F מתקבל היחס 1:14:1 (עמיד:עמידות ביניים:רגיש, aabb:AaBb:AABB)- לכן אלו הם 2 גנים חצי דומיננטיים שונים שמשלימים אחד את השני.

o       העמידות צריכה להיות הומוזיגוטית כדי להיות מושלמת.

o       כדי שהעמידות תתגבר צריך להעלות את מס' האללים העמידים.

o       כאשר עשו מבחן אלליזם ל2 זני הPI גילו שגם לגבי הכשותית, 2 הגנים לעמידות שונים במינים השונים.

o       גנים אלליים- 2 אללים של אותו הגן (ז"א 2 גנים זהים).

o       פעולת הגן מושפעת מטמפ'. בטמפ' של 12^O אין יצירה של קאלוז או ליגנין וכנראה שהתוצר הגני לא פעיל (ב17^O וב21^O הוא פעיל).

o       כדי לבדוק את תוצרי הגנים (החלבונים) צריך לבצע הכלאות רבות ולהגיע לצמחים זהים חוץ מבגן לעמידות, כך שנוצר זן רגיש שהוא זן בר וזן רגיש שמכיל את הגנים לעמידות.

o       התגלה שב- PI יש חלבון שאינו נמצא בזן הרגיש. זהו חלבון בגודל 45Kd שנמצא בכל ההכלאות וכנראה שיש לו קשר לעמידות. 

o       P-45 חלבון שמקודד לאנזים, הצליחו לשבט את הגן שמקודד לו ולהעביר לצמחים הרגישים.

o       כל אחד מהגנים יכול להקנות עמידות מלאה, בתנאי שהוא תחת השפעה של פרומוטור חזק.

o       מתברר שהגן נמצא גם בזנים הרגישים ושהוא אחראי לתפקוד הנורמלי של התא. כדי לדעת למה הזן רגיש צריך לשבט את הגן מהזן הרגיש, להכניסו בחזרה לצמח אבל תחת פרומוטור חזק (35S) ולראות שהצמח יהפוך לעמיד.